Anatomie des cellules et des réseaux du cerveau

Le système nerveux est formé de deux types de cellules : les cellules gliales et les neurones.

Comme toutes les cellules de notre organisme, les neurones possèdent une membrane qui entoure un cytoplasme et un noyau qui contient les gènes. Ils ont aussi tous les petits organites qui leur permettent de produire leur énergie et de fabriquer des protéines.

Mais comme le jeu préféré des neurones est de se transmettre de l’information, ils possèdent deux types de prolongements bien particuliers qui les distinguent des autres cellules :

  • Les dendrites, qui se divisent comme les branches d’un arbre, recueillent l’information et l’acheminent vers le corps de la cellule.
  • Et l’axone, généralement très long et unique. Il conduit l’information du corps cellulaire vers d’autres neurones avec qui il fait des connexions appelées synapses. Les axones peuvent aussi stimuler directement d’autres types de cellules, comme celles des muscles ou des glandes.


Les neurones forment des réseaux à travers lesquels circule l’influx nerveux. Des dendrites jusqu’à l’extrémité parfois très éloignée de l’axone, c’est sous forme électrique que se propage cet influx à la surface de la membrane neuronale.

Mais comme les neurones communiquent entre eux sans se toucher, ils utilisent des molécules spéciales appelées neurotransmetteurs pour faire passer l’influx nerveux d’un neurone à l’autre.

Cette transmission chimique de l’influx nerveux amène l’axone et les dendrites à développer des structures spécialisées pour la faciliter. Les dendrites possèdent ainsi des milliers « d’épines » qui bourgeonnent à leur surface. C’est vis-à-vis de ces épines que se situent les boutons terminaux des axones, sorte de renflements d’où sont excrétés les neurotransmetteurs. Mais ces structures qui constituent la synapse varient énormément de forme, tout comme la forme générale des neurones d’ailleurs…

Le neurone est une cellule hautement spécialisée qui a accentué des caractéristiques de base des cellules, comme le fait d’avoir un potentiel trans-membranaire, de pouvoir prolonger son cytoplasme, etc. Ses prolongements se sont à leur tour spécialisés, de sorte que les canaux ioniques et les récepteurs de la membrane des dendrites sont différents de celle de l’axone.

De plus, chaque neurone est unique de par sa forme particulière, la position qu’il occupe dans le système nerveux et les connexions qu’il entretient avec d’autres neurones ou avec des cellules réceptrices (sensorielles) ou effectrices (musculaires ou glandulaires).

Cette grande variabilité (il existe plus de 200 types différents de neurones) amène certains neurones à s’écarter du schéma classique de base : certains axones peuvent par exemple faire leurs synapses directement sur le corps cellulaire ou même sur l’axone d’un autre neurone. Les corps cellulaires montrent également une grande variabilité de forme (étoilés, fusiforme, conique, polyédrique, sphérique, pyramidale) et de taille (petits, moyens, grands ou géants). La géométrie des dendrites et de l’axone varie aussi énormément selon le rôle du neurone dans le circuit nerveux.

Selon les critères utilisés, on peut classer les neurones sous différentes catégories :

D’un point de vue fonctionnel, on distingue :D’un point de vue morphologique basé sur le nombre de prolongements qui partent du corps cellulaire, on peut aussi parler de :
des neurones sensoriels qui captent les messages des récepteurs sensoriels et les communiquent au système nerveux centralneurones pseudo-unipolaires qui ont un court prolongement qui se subdivise rapidement en deux, l’un faisant office de dendrite, l’autre d’axone

 

des neurones moteurs qui conduisent la commande motrice du cortex à la moelle épinière ou de la moelle aux musclesneurones multipolaires qui ont de courts dendrites émanant du corps cellulaire et un long axone

 

des interneurones qui connectent entre eux différents neurones à l’intérieur du cerveau ou de la moelle épinièreneurones bipolaires qui ont deux prolongements principaux de longueur similaire

On entend moins parler des cellules gliales parce que leur rôle dans la communication cellulaire est moins évident. On a environ le même nombre de cellules gliales que de neurones (près de 100 milliards). Elles sont essentielles : sans elles, les neurones ne fonctionneraient pas correctement.

Car les cellules gliales procurent aux neurones leur nourriture, les supportent et les protègent. Elles éliminent aussi les déchets causés par la mort neuronale et accélèrent la conduction nerveuse en agissant comme gaine isolante de certains axones.

 

Différents types de cellules gliales assurent évidemment toutes ces fonctions…

  • De forme étoilée, les astrocytes assurent un support mécanique aux neurones. Ils les approvisionnent en nutriments et assurent l’équilibre du milieu extracellulaire. Ils digèrent et éliminent aussi les débris de toutes sortes.
  • La microglie constitue la première ligne de défense contre les envahisseurs étrangers. Ce sont les macrophages du cerveau.
     
  • Les oligodendrocytes constituent la gaine de myéline qui entourent les axones de nombreux neurones. Le motif très particulier de cet enroulement accélère la conduction nerveuse.

Des noms différents sont donnés aux cellules gliales qui assument ces fonctions dans le système nerveux périphérique. On parle alors de cellules satellites pour le support mécanique des neurones et de cellules de Schwann pour la fabrication de la myéline.

Mais de toutes les cellules gliales, l’astrocyte est sans doute celui qui a les fonctions les plus complexes…

 

LES ASTROCYTES

Les astrocytes, comme la plupart des cellules gliales, ont longtemps été considérés essentiellement pour leur rôle de support et d’entretien du tissu nerveux. Mais de plus en plus d’évidences plaident en faveur d’une implication beaucoup plus importante des astrocytes dans la communication nerveuse.

On connaît depuis longtemps leur rôle de pourvoyeur du glucose nécessaire à l’activité nerveuse. Grâce à leurs  »pieds » apposés contre la paroi des capillaires sanguins cérébraux, le glucose peut pénétrer dans les astrocytes où il est partiellement métabolisé et retransmis aux neurones. Il semble même qu’une activité synaptique plus intense favorise un apport plus élevé de glucose en activant le travail des astrocytes.

On sait aussi que les astrocytes sont couplés les uns aux autres par des gap-jonctions à travers lesquels peuvent circuler divers métabolites. C’est par ces jonctions que les astrocytes évacuent vers les capillaires le potassium extracellulaire excédentaire généré par une intense activité neuronale.

Mais ce qu’on découvre de plus en plus, c’est que ce réseau d’astrocytes communiquant forme un véritable syncytium, c’est-à-dire qu’ils se comportent comme un seul et même élément. À travers ce réseau se propageraient par exemple des vagues dions calcium dont l’effet régulateur pourrait se faire sentir dans un grand nombre de synapses en même temps. Les prolongements astrocytaires qui entourent les synapses pourraient ainsi exercer un contrôle plus global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes synaptiques.

Le réseau astrocytaire constituerait donc un système de transmission non-synaptique qui se superposerait au système neuronal pour jouer un rôle majeur de modulation des activités neuronales.

Du grec syn (ensemble) et haptein (joindre), le mot synapse désigne l’endroit où l’axone se connecte au dendrite. C’est le point de jonction entre deux neurones. Or dans le monde animal, les neurones ont deux façons bien différentes de se « joindre ensemble » :

  • la synapse électrique, où les cellules se touchent et sont reliées par de petits trous, ce qui permet à l’influx nerveux de passer directement de l’une à l’autre;
  • la synapse chimique, où les cellules ne se touchent pas et où l’influx nerveux a besoin de molécules particulières pour franchir l’espace entre les deux.

Moins rapides que les synapses électriques, nos synapses chimiques sont cependant beaucoup plus souples et malléables, une caractéristique précieuse à la base de tout apprentissage.

L’influx nerveux peut aussi être transmis d’une cellule sensorielle réceptrice à un neurone. Ou encore d’un neurone aux muscles pour les faire se contracter ou aux glandes pour leur faire sécréter leurs hormones. On parle alors de jonctions neuromusculaire ou neuro-glandulaire.

Dans une synapse chimique typique entre deux neurones, le neurone d’où arrive l’influx nerveux est appelé pré-synaptique. Celui où vont se fixer les messagers chimiques, ou neurotransmetteurs, reçoit l’épithète de post-synaptique.

Plusieurs structures spécialisées permettent de reconnaître le neurone pré- du neurone post-synaptique :

Dans le bouton terminal de l’axone pré-synaptique, on peut observer des mitochondries ainsi que des microtubules qui permettent le transport des neurotransmetteurs du corps cellulaire (où ils sont produits) jusqu’au bout de l’axone.

On peut aussi y voir des vésicules sphériques remplies de neurotransmetteurs. Ces derniers seront excrétés par fusion de la membrane des vésicules avec celle du bouton pré-synaptique, un processus appelé exocytose.

La fente synaptique que les neurotransmetteurs ont à franchir est très mince, de l’ordre de 0,02 micron.

Les neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs membranaires, de grosses protéines ancrées dans la membrane cellulaire du neurone post-synaptique. Au microscope électronique, on observe à cet endroit une accumulation de matériel opaque qui correspond à l’agrégation de récepteurs et à d’autres protéines de signalisation essentielles à la neurotransmission chimique.

Pour un neurotransmetteur donné, on connaît plusieurs sous-types de récepteurs qui lui sont spécifiques. C’est la présence ou l’absence de certains de ces sous-types de récepteur qui va générer dans le neurone post-synaptique une cascade de réactions chimiques particulières. Celle-ci mènera à l’excitation ou à l’inhibition de ce neurone.

 

TRANSMISSION SYNAPTIQUE

Les travaux de centaines de laboratoires dans le monde ont permis d’identifier les principaux acteurs responsables de la transmission synaptique. Parmi eux, plus d’une soixantaine de neurotransmetteurs et des centaines de sous-types de récepteurs. Comme un neurone peut relâcher plusieurs neurotransmetteurs différents à la fois, la soupe de molécules et d’ions présents dans la fente synaptique ne peut être décodée que par une affinité très spécifique des neurotransmetteurs avec leurs récepteurs.  Une combinaison de neurotransmetteurs agissant sur différents sous-types de récepteurs pourra alors avoir différents effets, selon les récepteurs qu’ils affectent.

Le schéma ci-dessous montre une synapse capable de potentialisation à long terme : un mécanisme de facilitation synaptique à la base de la mémoire. Le neurotransmetteur impliqué est ici le glutamate. Trois sous-types de récepteurs au glutamate sont représentés parmi la vingtaine qu’on lui connaît.

Outre l’ouverture directe de canaux ioniques, la fixation des neurotransmetteurs sur leur récepteur met en branle plusieurs cascades de réactions chimiques dont un aperçu est donné sur le schéma. Plusieurs de ces réactions impliquent des seconds messagers. Ces molécules qui prennent le relais des neurotransmetteurs à l’intérieur du cytoplasme peuvent à leur tour provoquer l’ouverture ou la fermeture d’autres canaux ioniques. Ils peuvent aussi avoir des effets jusque dans le noyau du neurone et ainsi influencer la synthèse de nouvelles protéines, des récepteurs ou des canaux par exemple.

Ces canaux sont eux aussi de grosses protéines implantées dans la membrane. C’est l’ouverture sélective de l’ensemble de ces différents canaux qui, en changeant le potentiel électrique de la membrane, produit le potentiel d’action.

C’est aussi grâce à ces canaux que le calcium peut entrer dans le neurone pré-synaptique lorsque le potentiel d’action arrive au bouton terminal, étape cruciale qui mène à la fusion des vésicules avec la membrane, expulsant du même coup les neurotransmetteurs.

Enfin, cet aperçu des éléments impliqués dans la neurotransmission ne serait pas complet sans dire un mot sur d’autres protéines transmembranaires qui recapturent le neurotransmetteur dans le neurone pré-synaptique ou qui pompent activement des ions contre leur gradient naturel à travers la membrane.

Les neurotransmetteurs sont des molécules qui agissent comme des traversiers chimiques permettant à l’influx nerveux de passer d’un neurone à l’autre. Relâchés dans la fente synaptique, les neurotransmetteurs peuvent avoir deux effets opposés sur le neurone suivant : certains favorisent la propagation de l’influx nerveux à l’intérieur de celui-ci. On dit alors qu’ils sont excitateurs. D’autres diminuent la probabilité que le neurone suivant envoie un influx. On parle alors de neurotransmetteurs inhibiteurs.

C’est la forme particulière de la molécule de neurotransmetteur qui va lui permettre de se fixer au bon endroit pour produire son effet. Le neurotransmetteur est un peu comme une clé. Si sa forme est la bonne pour le neurone suivant (ici, la serrure), alors il produira un effet dans celui-ci.

 

Voici quelques neurotransmetteurs classiques impliqués dans de nombreuses fonctions tant au niveau du système nerveux central que périphérique. À part l’acétylcholine, ils font tous partie de la famille des amines ou des acides aminés.

On connaît aujourd’hui plus d’une soixantaine de molécules qui répondent aux critères requis pour être considérés comme des neurotransmetteurs, à savoir :

La molécule doit être produite à l’intérieur d’un neurone, retrouvée dans ses boutons terminaux, relâchée à l’arrivée d’un potentiel d’action et doit produire un effet sur le neurone post-synaptique. Après son émission, elle doit être désactivée rapidement et son application expérimentale sur le neurone post-synaptique doit avoir le même effet que lorsqu’elle est relâchée par un neurone.

L’acétylcholine est un neurotransmetteur excitateur très répandu qui déclenche la contraction musculaire et stimule l’excrétion de certaines hormones. Dans le système nerveux central, il est entre autres impliquée dans l’éveil, l’attention, la colère, l’agression, la sexualité et la soif.

La maladie d’Alzheimer est associée à un manque d’acétylcholine dans certaines régions du cerveau.

Structure de la molécule :

 

La dopamine est un neurotransmetteur qui est impliqué dans le contrôle du mouvement et de la posture. Il module aussi l’humeur et joue un central dans le renforcement positif et la dépendance.

La perte de dopamine dans certaines parties du cerveau entraîne la rigidité musculaire typique de la maladie de Parkinson.

Le GABA (pour acide gamma-aminobutyrique) est un neurotransmetteur inhibiteur très répandu dans les neurones du cortex. Il contribue au contrôle moteur, à la vision et à plusieurs autres fonctions corticales. Il régule aussi l’anxiété.

Des drogues qui augmentent le niveau de GABA dans le cerveau sont utilisées pour traiter les crises d’épilepsie et pour calmer les tremblements des gens atteints de la maladie d’Huntington.

Le glutamate est un neurotransmetteur excitateur majeur associé à l’apprentissage et la mémoire.

Il serait aussi associé à la maladie d’Alzheimer dont les premiers symptômes se font sentir au niveau de la mémoire.

La noradrénaline est un neurotransmetteur important pour l’attention, les émotions, le sommeil, le rêve et l’apprentissage. La noradrénaline est aussi libérée comme une hormone dans le sang où elle contracte les vaisseaux sanguins et augmente la fréquence cardiaque.

La noradrénaline joue un rôle dans les troubles de l’humeur comme la maniaco-dépression.

La sérotonine contribue à diverses foncions comme la régulation de la température, le sommeil, l’humeur, l’appétit et la douleur.

La dépression, le suicide, les comportements impulsifs et l’agressivité impliqueraient tous certains déséquilibres de la sérotonine.

 

Neurotransmetteurs classiques

  • l’acétylcholine
  • la sérotonine
  • des catécholamines dont l’adrénaline, la noradrénaline et la dopamine
  • des acides aminés excitateurs dont l’aspartate et le glutamate (50% des synapses du SNC sont glutamatergiques)
  • des acides aminés inhibiteurs dont la glycine et le GABA (1/4 à 1/3 des synapses du SNC sont GABAergiques)
  • l’histamine
  • l’adénosine
  • l’ATP

 

Peptides

  • substance P, bêta-endorphine, enképhaline, somatostatine, vasopressine, prolactine, angiotensine II, ocytocine, gastrine, cholecystokinine, thyrotropine, neuropeptide Y, insuline, glucagon, calcitonine, neurotensine, bradykinine, etc.

 

Certains gaz solubles agissent aussi comme neurotransmetteur. Ces gaz agissent d’une façon assez particulière puisqu’ils sont libérés à travers la membrane du neurone par simple diffusion et pénètrent de la même façon dans le neurone receveur

  • le plus important représentant de cette catégorie est le monoxyde d’azote (NO)

 

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